Lintujen kaukainen serkku

Kahden metrin mittainen nälkiintynyt matelija suunnisti rannalle. Vahvoilla eturaajoillaan ja pitkillä kynsillään se kaiveli rantaliejua löytääkseen ravintoa. Sen pää muistutti kilpikonnan päätä ja leukojen etuosa muodosti nokan, mutta siltä puuttui kilpikonnille tunnusomainen kilpi. Muutaman päivän turhan etsinnän jälkeen eläin antoi periksi ja upposi uupuneena liejuun.

228 miljoonaa vuotta myöhemmin ryhmä paleontologeja oli tutkimusmatkalla Kiinan Guizhoun maakunnassa. He innostuivat valtavasti löytäessään erittäin hyvin säilyneen fossiilin. Eläin oli nimittäin nykyisten kilpikonnien edeltäjä, eräänlainen kantakilpikonna, ja sillä oli piirteitä, jotka saivat sen sopimaan hyvin tutkijoiden kaavailemaan kilpikonnien evoluution jatkumoon.

Fossiili on saanut nimen Eorhynchochelys sinensis, joka osapuilleen tarkoittaa Kiinan ensimmäistä nokallista kilpikonnaa. Menneisyyden viestinkantajana E. sinensis laittaa todennäköisesti sukupuunsa oksat aiempaa parempaan järjestykseen, antaa selkeämmän käsityksen kilpikonnien kehityksestä ja paljastaa, että kilpikonnien evoluutio ei ole ollut niin suoraviivainen kuin on luultu.

Roppakaupalla fossiileja

Kilpikonnien evoluutio ja paikka eläinkunnassa ovat olleet pitkään arvoitus. Ne ovat vaihtolämpöisiä, mutta niiden tunnusomaiset piirteet, kuten kilpi, erottavat ne muista matelijoista. Vuosituhannen vaihteen jälkeen niistä on kuitenkin saatu paljon uutta tietoa ”fossiiliarkistoista”. E. sinensiksen löytymisen ansiosta niiden arvoituksen ratkeaminen on lähempänä kuin koskaan.

Perinteisesti kilpikonnat luetaan matelijoiden luokkaan.

Kilven on ajateltu kehittyneen luusuomuista, eräänlaisista luusta tai sarveisaineesta muodostuneista levymäisistä muodostelmista, joita tavataan esimerkiksi krokotiileilla. On oletettu, että miljoonien vuosien aikana luusuomut ovat sulautuneet yhteen kylkiluiden ja selkärangan kanssa muodostaen tukevan panssarin.

Yksilönkehitykseen erikoistuneet kehitysbiologit eivät kuitenkaan ole aivan samaa mieltä kilpikonnien kehityksestä. Kilpikonnien alkion- ja sikiönkehitys viittaa siihen, että kilpi kehittyy nimenomaan kylkiluista, jotka kasvavat kokoa ja levenevät, kunnes ne sulautuvat yhteen luulevyjen kanssa.

Vuonna 2008 Kiinasta löydettiin fossiili, joka antoi tärkeitä viitteitä kilven alkuperästä. Odontochelys semitestacea oli noin 220 miljoonaa vuotta sitten elänyt kilpikonnaa muistuttava eläin, jolla oli suojakilpi maha- mutta ei selkäpuolella. O. semitestacean löytyminen sai vuonna 2010 tutkijat kiinnostumaan myös Eunotosaurus africanus -lajin fossiilista, joka oli löydetty 1892.

E. africanus eli noin 260 miljoonaa vuotta sitten eteläisessä Afrikassa, ja sillä oli leveiden kylkiluiden vuoksi pyöreä ruumis. Sitä ei ollut pidetty nykykilpikonnien edeltäjänä, koska sillä ei ollut kilpeä, mutta muiden samankaltaisuuksien vuoksi se saattaa hyvinkin olla kilpikonnien varhainen edeltäjä ja tärkeä siirtymävaihe tyypillisen matelijanruumiin ja nykyisten kilpikonnien välillä.

Vuonna 2015 tehtiin tätä ajatusta tukeva fossiililöytö Saksasta. 240 miljoonaa vuotta sitten eläneellä Pappochelys rosinae -lajilla ei ollut selkäkilpeä, ja sille oli vasta hiljalleen alkanut kehittyä vatsakilpi, mikä teki siitä selkeästi E. africanuksen ja O. semitestacean välimuodon.

Kiinalainen E. sinensis on jälleen yksi kilpikonnien palapeliin hyvin sopiva palanen – ainakin mitä tulee kilven kehitykseen. 228 miljoonaa vuotta vanhaksi ajoitettu laji eli P. rosinaen ja O. semitestacean välillä, ja se on kilven kehityksen puuttuva rengas. Yhdessä fossiilit tukevat teoriaa siitä, että kilpi kehittyi leveistä kylkiluista eikä suinkaan luu- tai sarveissuomuista.

Nokka ällistyttää tutkijoita

Yllättävintä Eorhynchochelys sinensiksessä oli se, että vaikka sillä ei ollut kilpeä, se muistutti nykykilpikonnia muuten enemmän kuin myöhemmin elänyt Odontochelys semitestacea, jolla oli vatsakilpi. Huolimatta matelijamaisesta ruumiistaan E. sinensiksellä oli hampaaton nokka kuten kaikilla nykyisin elävillä kilpikonnalajeilla. Sitä tavataan kuitenkin uudestaan vasta paljon nuoremmilla kilpikonnan edeltäjillä.

Kaikki viittaakin siksi siihen suuntaan, että eri kantakilpikonnalajeille kehittyi erilaisia piirteitä: joidenkin kylkiluut levenivät kilveksi, kun taas toisille kehittyi nokka. Ajan mittaan piirteet yhdistyivät menestyksekkääksi kokonaisuudeksi, jonka kaikki nykykilpikonnat ovat perineet.

Kaivajat tarvitsivat kilven

Vuonna 2016 Eunotosaurus africanus -fossiilien perinpohjaiset tutkimukset paljastivat, miksi kantakilpikonnille kehittyi leveät kylkiluut, joista myöhemmin tuli osa kilpeä.

E. africanuksella oli pieni litteä lapion muotoinen pää ja sen eturaajat olivat suuremmat ja vankemmat kuin takaraajat, mutta sen lapaluut ja eturaajat olivat tiukasti kiinni isossa kolmipäisessä olkalihaksessa, minkä ansiosta eläin pystyi liikuttelemaan eturaajojaan hyvin suurella voimalla edestakaisin. Lisäksi E. africanuksella oli pitkät kynnet ja hyvin paksut luut – kaikki piirteitä, jotka kertovat sen olleen taitava kaivaja. Leveät kylkiluut tuottivat leveän ja litteän ruumiin, mikä vakautti eläintä sen kaivaessa maata.

Ajanjaksona, jolloin kylkiluut alkoivat kehittyä yhä leveämmiksi ja lopulta miljoonia vuosia myöhemmin yhtyivät kilveksi, fyysiset piirteet hankaloittivat kilpikonnien kantamuotojen, kuten E. africanuksen ja Pappochelysis rosinaen, elämää. Kylkiluiden tehtävänä on yleensä lihasten kanssa tukea keuhkoja, ja niiden leveys on taatusti vaikuttanut eläinten kykyyn hengittää.

Kehitysvaihe vaikutti varmasti myös liikkumiseen. Siinä missä nykyiset matelijat, esimerkiksi varaanit, käyttävät kävellessään koko kehoaan, leveä kylkiluurivistö esti kantakilpikonnien ruumista taipumasta. Rakenne rajoitti myös raajojen liikkumista, mikä hidasti eläinten kulkua. Hitaus ja kankeus tekivät kantakilpikonnista helppoja saaliita pedoille ja aiheuttivat valintapaineita, jotka edistivät eläimen puolustautumiskeinojen kehitystä.

Onneksi kylkiluiden muutos myös avasi uusia kehitysmahdollisuuksia, ja niistä tuli myöhemmin osa eläinten suojapanssaria. Kova kuori suojasi kilpikonnia pedoilta, mikä tasoitti lisääntyneen painon ja kömpelyyden aiheuttamia haittoja.

Hidas liikehdintä oli itse asiassa kilpikonnille eduksi, koska se vähensi energiankulutusta ja hidasti aineenvaihduntaa, mikä suojaavan kilven lisäksi pidensi kilpikonnien elinikää. Ikään vaikutti myös sairauksilta suojaava perimä. Jättikilpikonnien perimän analysointi on paljastanut, että niillä on useita geenivariantteja, joita ei ole lyhytikäisillä eläinlajeilla ja jotka liittyvät immuunijärjestelmään, vaurioituneen dna:n korjaamiseen ja syöviltä suojautumiseen.

Aukon puuttuminen hämmentää

Kilpikonnien viimeinen suuri arvoitus on niiden paikka eläinkunnan sukupuussa. Sen määrittelyä on vaikeuttanut se, että niillä ei ole kallossa samanlaisia ohimoaukkoja kuin muilla matelijoilla.

Kallon aukkojen puuttumisen vuoksi kilpikonnat voidaan luokitella niin kutsutuiksi anapsideiksi, jolloin ne näyttävät olevan ennemminkin parareptiilejä – sukupuuttoon kuolleita lähes-matelijoita, joilla ei ollut kallossa aukkoja – kuin varsinaisia matelijoita. Odontochelys semitestacealla ei, kuten ei nykykilpikonnillakaan, ole ohimoaukkoja, mutta Pappochelys rosinaella oli: sen kaksi ohimoaukkoa todistavat sen kuuluneen diapsideiksi kutsuttuun eläinryhmään.

E. sinensis hämmentää kuvaa. Sillä on kahden ohimoaukon sijaan vain yksi, joten se edustaa täydellistä diapsidien ja anapsidien välimuotoa. E. sinensis osoittaa siten, että kilpikonnat polveutuvat kaikkien nykymatelijoiden tavoin diapsideista.

On myös pohdittu, mille nykyeläimille kilpikonnat ovat läheisintä sukua. Vuonna 2011 julkaistu tutkimus viittasi siihen, että niillä olisi yhteinen kantamuoto nykysisiliskojen kanssa ja ne kuuluisivat siten Lepidosauria-ylälahkoon, joka käsittää sisiliskojen lisäksi käärmeet. Kilpikonnien geenien vertailu muihin nykyisin eläviin matelijoihin on kuitenkin nyt osoittanut, että kilpikonnilla on perimässään useita tuhansia dna-jaksoja, joita löytyy myös arkosaureiksi kutsutuilta matelijoilta. Arkosaurit käsittävät linnut, krokotiilit ja dinosaurukset mutta eivät Lepidosauria-yläheimon lajeja.

Tulos on johtanut siihen, että eläinkunnan sukupuuhun on lisätty uusi kladistinen luokka: Archelosauria. Uusi ryhmittely paljastaa, että kilpikonnat ovat yllättäen läheisempää sukua linnuille ja dinosauruksille kuin sisiliskoille ja sammakkoeläimille.