Kahden metrin mittainen nälkiintynyt matelija suunnisti rannalle. Vahvoilla eturaajoillaan ja pitkillä kynsillään se kaiveli rantaliejua löytääkseen ravintoa. Sen pää muistutti kilpikonnan päätä ja leukojen etuosa muodosti nokan, mutta siltä puuttui kilpikonnille tunnusomainen kilpi. Muutaman päivän turhan etsinnän jälkeen eläin antoi periksi ja upposi uupuneena liejuun.
228 miljoonaa vuotta myöhemmin ryhmä paleontologeja oli tutkimusmatkalla Kiinan Guizhoun maakunnassa. He innostuivat valtavasti löytäessään erittäin hyvin säilyneen fossiilin. Eläin oli nimittäin nykyisten kilpikonnien edeltäjä, eräänlainen kantakilpikonna, ja sillä oli piirteitä, jotka saivat sen sopimaan hyvin tutkijoiden kaavailemaan kilpikonnien evoluution jatkumoon.
Fossiili on saanut nimen Eorhynchochelys sinensis, joka osapuilleen tarkoittaa Kiinan ensimmäistä nokallista kilpikonnaa. Menneisyyden viestinkantajana E. sinensis laittaa todennäköisesti sukupuunsa oksat aiempaa parempaan järjestykseen, antaa selkeämmän käsityksen kilpikonnien kehityksestä ja paljastaa, että kilpikonnien evoluutio ei ole ollut niin suoraviivainen kuin on luultu.
E. sinensis eli 228 miljoonaa vuotta sitten Kiinassa. Tämä kaksimetrinen fossiili osoittautui puuttuvaksi renkaaksi tutkittaessa kilpikonnien kilven kehittymistä ja niiden paikkaa eläinten sukupuussa.
Roppakaupalla fossiileja
Kilpikonnien evoluutio ja paikka eläinkunnassa ovat olleet pitkään arvoitus. Ne ovat vaihtolämpöisiä, mutta niiden tunnusomaiset piirteet, kuten kilpi, erottavat ne muista matelijoista. Vuosituhannen vaihteen jälkeen niistä on kuitenkin saatu paljon uutta tietoa ”fossiiliarkistoista”. E. sinensiksen löytymisen ansiosta niiden arvoituksen ratkeaminen on lähempänä kuin koskaan.
Perinteisesti kilpikonnat luetaan matelijoiden luokkaan.
Krokotiilin iho koostuu luusuomuista; sarveisaineen muodostamista levymäisistä rakenteista.
Kilven on ajateltu kehittyneen luusuomuista, eräänlaisista luusta tai sarveisaineesta muodostuneista levymäisistä muodostelmista, joita tavataan esimerkiksi krokotiileilla. On oletettu, että miljoonien vuosien aikana luusuomut ovat sulautuneet yhteen kylkiluiden ja selkärangan kanssa muodostaen tukevan panssarin.
Yksilönkehitykseen erikoistuneet kehitysbiologit eivät kuitenkaan ole aivan samaa mieltä kilpikonnien kehityksestä. Kilpikonnien alkion- ja sikiönkehitys viittaa siihen, että kilpi kehittyy nimenomaan kylkiluista, jotka kasvavat kokoa ja levenevät, kunnes ne sulautuvat yhteen luulevyjen kanssa.
Vuonna 2008 Kiinasta löydettiin fossiili, joka antoi tärkeitä viitteitä kilven alkuperästä. Odontochelys semitestacea oli noin 220 miljoonaa vuotta sitten elänyt kilpikonnaa muistuttava eläin, jolla oli suojakilpi maha- mutta ei selkäpuolella. O. semitestacean löytyminen sai vuonna 2010 tutkijat kiinnostumaan myös Eunotosaurus africanus -lajin fossiilista, joka oli löydetty 1892.
E. africanus eli noin 260 miljoonaa vuotta sitten eteläisessä Afrikassa, ja sillä oli leveiden kylkiluiden vuoksi pyöreä ruumis. Sitä ei ollut pidetty nykykilpikonnien edeltäjänä, koska sillä ei ollut kilpeä, mutta muiden samankaltaisuuksien vuoksi se saattaa hyvinkin olla kilpikonnien varhainen edeltäjä ja tärkeä siirtymävaihe tyypillisen matelijanruumiin ja nykyisten kilpikonnien välillä.
Eunotosaurus africanus
Kylkiluut levenivät ja alkoivat kehittyä kilveksi.
- Pituus: 30 cm
- Löydetty: 1892 Etelä-Afrikasta
Vuonna 2015 tehtiin tätä ajatusta tukeva fossiililöytö Saksasta. 240 miljoonaa vuotta sitten eläneellä Pappochelys rosinae -lajilla ei ollut selkäkilpeä, ja sille oli vasta hiljalleen alkanut kehittyä vatsakilpi, mikä teki siitä selkeästi E. africanuksen ja O. semitestacean välimuodon.
Pappochelys rosinae
Kilven elementit alkoivat muotoutua, kun vatsan puolelle kasvoi luita.
- Pituus: 20 cm
- Löydetty: 2015 Saksasta
Kiinalainen E. sinensis on jälleen yksi kilpikonnien palapeliin hyvin sopiva palanen – ainakin mitä tulee kilven kehitykseen. 228 miljoonaa vuotta vanhaksi ajoitettu laji eli P. rosinaen ja O. semitestacean välillä, ja se on kilven kehityksen puuttuva rengas. Yhdessä fossiilit tukevat teoriaa siitä, että kilpi kehittyi leveistä kylkiluista eikä suinkaan luu- tai sarveissuomuista.
Nokka ällistyttää tutkijoita
Yllättävintä Eorhynchochelys sinensiksessä oli se, että vaikka sillä ei ollut kilpeä, se muistutti nykykilpikonnia muuten enemmän kuin myöhemmin elänyt Odontochelys semitestacea, jolla oli vatsakilpi. Huolimatta matelijamaisesta ruumiistaan E. sinensiksellä oli hampaaton nokka kuten kaikilla nykyisin elävillä kilpikonnalajeilla. Sitä tavataan kuitenkin uudestaan vasta paljon nuoremmilla kilpikonnan edeltäjillä.
Kaikki viittaakin siksi siihen suuntaan, että eri kantakilpikonnalajeille kehittyi erilaisia piirteitä: joidenkin kylkiluut levenivät kilveksi, kun taas toisille kehittyi nokka. Ajan mittaan piirteet yhdistyivät menestyksekkääksi kokonaisuudeksi, jonka kaikki nykykilpikonnat ovat perineet.
Kilpi muodostaa noin kolmanneksen eläimen kokonaispainosta. Vatsakilpi on rintakehän alla ja suojaa ruumista altapäin.
Kaula voi taipua S:n muotoon, jolloin pää vetäytyy kilven suojaan. Alun perin kaulan taipuisuus auttoi saaliin kurkottelussa.
Nokassa ei ole hampaita, ja se on erimuotoinen eri lajeilla. Kilpikonnan nokka koostuu keratiinista kuten lintujenkin.
Selkäkilpi koostuu paksuista yhteensulautuneista selkänikamista, leveistä, ulospäin osoittavista kylkiluista ja luulevyistä.
Luulevyt sijaitsevat kylkiluiden välissä, ja ne ovat kehittyneet rustokudoksesta ja kilpikonnan paksusta ihosta.
Muilla eläimillä, myös ihmisillä, lapaluut ovat kylkiluiden päällä, mutta kilpikonnilla ne sijaitsevat kylkiluiden alapuolella.
Kallossa ei ollut reikiä ohimoilla toisin kuin kaikilla muilla matelijoilla, joilla on kaksi paria ohimoaukkoja.
Kaivajat tarvitsivat kilven
Vuonna 2016 Eunotosaurus africanus -fossiilien perinpohjaiset tutkimukset paljastivat, miksi kantakilpikonnille kehittyi leveät kylkiluut, joista myöhemmin tuli osa kilpeä.
E. africanuksella oli pieni litteä lapion muotoinen pää ja sen eturaajat olivat suuremmat ja vankemmat kuin takaraajat, mutta sen lapaluut ja eturaajat olivat tiukasti kiinni isossa kolmipäisessä olkalihaksessa, minkä ansiosta eläin pystyi liikuttelemaan eturaajojaan hyvin suurella voimalla edestakaisin. Lisäksi E. africanuksella oli pitkät kynnet ja hyvin paksut luut – kaikki piirteitä, jotka kertovat sen olleen taitava kaivaja. Leveät kylkiluut tuottivat leveän ja litteän ruumiin, mikä vakautti eläintä sen kaivaessa maata.
Ajanjaksona, jolloin kylkiluut alkoivat kehittyä yhä leveämmiksi ja lopulta miljoonia vuosia myöhemmin yhtyivät kilveksi, fyysiset piirteet hankaloittivat kilpikonnien kantamuotojen, kuten E. africanuksen ja Pappochelysis rosinaen, elämää. Kylkiluiden tehtävänä on yleensä lihasten kanssa tukea keuhkoja, ja niiden leveys on taatusti vaikuttanut eläinten kykyyn hengittää.
Kehitysvaihe vaikutti varmasti myös liikkumiseen. Siinä missä nykyiset matelijat, esimerkiksi varaanit, käyttävät kävellessään koko kehoaan, leveä kylkiluurivistö esti kantakilpikonnien ruumista taipumasta. Rakenne rajoitti myös raajojen liikkumista, mikä hidasti eläinten kulkua. Hitaus ja kankeus tekivät kantakilpikonnista helppoja saaliita pedoille ja aiheuttivat valintapaineita, jotka edistivät eläimen puolustautumiskeinojen kehitystä.
Onneksi kylkiluiden muutos myös avasi uusia kehitysmahdollisuuksia, ja niistä tuli myöhemmin osa eläinten suojapanssaria. Kova kuori suojasi kilpikonnia pedoilta, mikä tasoitti lisääntyneen painon ja kömpelyyden aiheuttamia haittoja.
Hidas liikehdintä oli itse asiassa kilpikonnille eduksi, koska se vähensi energiankulutusta ja hidasti aineenvaihduntaa, mikä suojaavan kilven lisäksi pidensi kilpikonnien elinikää. Ikään vaikutti myös sairauksilta suojaava perimä. Jättikilpikonnien perimän analysointi on paljastanut, että niillä on useita geenivariantteja, joita ei ole lyhytikäisillä eläinlajeilla ja jotka liittyvät immuunijärjestelmään, vaurioituneen dna:n korjaamiseen ja syöviltä suojautumiseen.
Litteät kylkiluut muuttuivat kovaksi suojakilveksi
1. Varhaisimmat edeltäjät muistuttivat sisiliskoja
Kilpikonnien varhaisimpien edeltäjien selkärangassa oli 16–20 nikamaa. Kustakin lähti pari kylkiluita, jotka suojasivat muun muassa sydäntä ja keuhkoja. Lapaluut olivat kylkiluiden ulkopuolella, eikä eläimellä ollut kylkiluun tapaisia luita mahapuolella.
2. Kylkiluut levenivät ja eläin sai uusia luita
Selkänikamassa oli enää yhdeksän pitkää nikamaa, joita reunusti pari litteitä ja leveitä kylkiluita. Lapaluut lepäsivät ylimmän kylkiluuparin päällä, ja mahapuolelle oli ilmaantunut viisi paria kylkiluumaisia luita.
3. Vatsakilpi kehittyi ensin
Kylkiluita muistuttavat vatsan luut yhdistyivät vatsakilveksi. Kylkiluut olivat yhä litteitä, ja niistä puuttui vain luukilvet, jotta panssari olisi ollut valmis. Lapaluut olivat yhä ylimmän kylkiluuparin päällä.
4. Kilpi sulkeutui ja lapaluut vetäytyivät piiloon
Ihon luulevyt sitoivat vähitellen selkäpuolen leveät kylkiluut yhteen, ja nykyisille kilpikonnalajeille tunnusomainen selkäkilpi oli syntynyt. Sen ja vatsakilven ansiosta kilpikonnan ruumis ja elimet olivat nyt hyvässä suojassa pedoilta, sillä lapaluutkin olivat siirtyneet kylkiluiden alapuolelle.
Aukon puuttuminen hämmentää
Kilpikonnien viimeinen suuri arvoitus on niiden paikka eläinkunnan sukupuussa. Sen määrittelyä on vaikeuttanut se, että niillä ei ole kallossa samanlaisia ohimoaukkoja kuin muilla matelijoilla.
Kallon aukkojen puuttumisen vuoksi kilpikonnat voidaan luokitella niin kutsutuiksi anapsideiksi, jolloin ne näyttävät olevan ennemminkin parareptiilejä – sukupuuttoon kuolleita lähes-matelijoita, joilla ei ollut kallossa aukkoja – kuin varsinaisia matelijoita. Odontochelys semitestacealla ei, kuten ei nykykilpikonnillakaan, ole ohimoaukkoja, mutta Pappochelys rosinaella oli: sen kaksi ohimoaukkoa todistavat sen kuuluneen diapsideiksi kutsuttuun eläinryhmään.
E. sinensis hämmentää kuvaa. Sillä on kahden ohimoaukon sijaan vain yksi, joten se edustaa täydellistä diapsidien ja anapsidien välimuotoa. E. sinensis osoittaa siten, että kilpikonnat polveutuvat kaikkien nykymatelijoiden tavoin diapsideista.
On myös pohdittu, mille nykyeläimille kilpikonnat ovat läheisintä sukua. Vuonna 2011 julkaistu tutkimus viittasi siihen, että niillä olisi yhteinen kantamuoto nykysisiliskojen kanssa ja ne kuuluisivat siten Lepidosauria-ylälahkoon, joka käsittää sisiliskojen lisäksi käärmeet. Kilpikonnien geenien vertailu muihin nykyisin eläviin matelijoihin on kuitenkin nyt osoittanut, että kilpikonnilla on perimässään useita tuhansia dna-jaksoja, joita löytyy myös arkosaureiksi kutsutuilta matelijoilta. Arkosaurit käsittävät linnut, krokotiilit ja dinosaurukset mutta eivät Lepidosauria-yläheimon lajeja.
Tulos on johtanut siihen, että eläinkunnan sukupuuhun on lisätty uusi kladistinen luokka: Archelosauria. Uusi ryhmittely paljastaa, että kilpikonnat ovat yllättäen läheisempää sukua linnuille ja dinosauruksille kuin sisiliskoille ja sammakkoeläimille.
1. Selkärankaiset:
Selkärankaisiin kuuluvat kalat, matelijat, linnut ja nisäkkäät. Noin 60 000 lajia käsittävä selkärankaisten alajakso muodostaa silti vain noin viisi prosenttia kaikista maapallon eläinlajeista. Ensimmäiset selkärankaiset ilmestyivät maapallolle noin 525 miljoonaa vuotta sitten kambrikauden lajiräjähdyksen aikana.
2. Tetrapodit:
Tetrapodit eli nelijalkaiset ovat – käärmeitä lukuun ottamatta – neliraajaisia selkärankaisia, jotka syntyivät noin 370 miljoonaa vuotta sitten. Tetrapodit kehittyivät varsieväisistä kaloista, ja ensimmäiset tetrapodit olivat sammakkoa muistuttavia eläimiä, jotka pääasiallisesti elivät vedessä. Noin puolet kaikista maapallon selkärankaisista on tetrapodeja, ja loput ovat kaloja.
3. Amniootit eli vesikalvolliset:
Vesikalvolliset kehittyivät nelijalkaisista noin 340 miljoonaa vuotta sitten. Ne munivat kuivalle maalle – toisin kuin sammakkoeläimet ja kalat – tai hedelmöittynyt munasolu kehittyy emon sisällä. Yli 25 000 nykyisistä eläinlajeista on vesikalvollisia. Niihin kuuluvat esimerkiksi nisäkkäät, joilla on maitorauhaset, turkki tai karvoitus, aivokuori ja kolme välikorvan kuuloluuta.
4. Diapsidit:
Diapsidit ovat vesikalvollisia, joiden tunnusmerkki ovat kallon molemmilla puolilla sijaitsevat kaksi ohimoaukkoa. Kaikki nykyiset matelijat ovat diapsideja paitsi kilpikonnat, jotka alun perin olivat diapsideja. Ensimmäiset diapsidit elivät noin 300 miljoonaa vuotta sitten. Lajeja on nykyään noin 8 000, ja jos linnut lasketaan mukaan, noin 18 000.
5. Archelosauria:
Archelosauria on kilpikonnien ja arkosaurien yhteenliittymä – ryhmä, joka sisältää dinosaurukset, krokotiilit ja linnut. Uusi kladistinen luokka ehdotettiin lisättäväksi eläinkunnan sukupuuhun vuonna 2014, kun dna-analyysit olivat paljastaneet, että kilpikonnat ovat läheistä sukua arkosaureille. Varhaisimmat Archelosauria-luokan edustajat ilmestyivät maapallolle 250–260 miljoonaa vuotta sitten.